Basalkomplex: eine intelligente Flügelkomponente zur automatischen Formveränderung

May 31, 2023

Kommunikationsbiologie Band 6, Artikelnummer: 853 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Insektenflügel sind adaptive Strukturen, die automatisch auf Flugkräfte reagieren und sogar modernste technische Formänderungssysteme übertreffen. Eine weithin akzeptierte, aber noch nicht explizit überprüfte Hypothese besagt, dass eine 3D-Komponente im proximalen Bereich des Flügels, bekannt als Basalkomplex, die Qualität der Flügelformänderungen im Flug bestimmt. Durch unsere Studie bestätigen wir diese Hypothese und zeigen, dass der Basalkomplex sowohl für die Qualität als auch für die Quantität der Flügelverformungen eine entscheidende Rolle spielt. Systematische Variationen geometrischer Parameter des Basalkomplexes in einer Reihe numerischer Modelle lassen darauf schließen, dass die Flügel Anpassungen unterzogen wurden, um unter Belastung eine maximale Wölbung zu erreichen. Inspiriert durch das Design des Basalkomplexes entwickeln wir einen Formänderungsmechanismus, der die Formänderung von Morphing-Rohren für Windkraftanlagen erleichtern kann. Diese Forschung erweitert unser Verständnis der Biomechanik von Insektenflügeln und liefert Erkenntnisse für die Entwicklung vereinfachter technischer Systeme zur Formänderung.

Vögel und Fledermäuse verfügen über Flugmuskeln, die ihre Flügelbewegungen und -verformungen aktiv steuern und so ihre Flugleistung verbessern. Im Gegenteil, Insektenflügeln fehlen Muskeln, mit Ausnahme derjenigen, die sich im Brustkorb befinden und die Flügelbewegungen im Basalbereich der Flügel steuern. Stattdessen bestehen Insektenflügel aus Strukturkomponenten, die es ihnen ermöglichen, automatisch auf Flugkräfte zu reagieren1,2,3,4,5,6. Zu den kontrollierten Reaktionen gehören Biegen, Verdrehen und Wölbungsbildung für eine effiziente Auftriebs- und Schuberzeugung2,7,8. Obwohl die direkten Flugmuskeln im Brustkorb das Profil der Flügelbasis in begrenztem Umfang verändern und steuern können, erfordert das Fehlen von Muskeln in Insektenflügeln eine automatische Formkontrolle der Flügel über die Flügelbasis hinaus, die im strukturellen Design und in der Materialzusammensetzung des Flügels verankert ist9. Dieses besondere Merkmal von Insektenflügeln, nämlich die automatische Formkontrolle, macht sie einzigartig unter allen natürlichen und technischen Systemen und, was noch wichtiger ist, zu einem potenziellen Kandidaten für technische Anwendungen, die eine automatische Formkontrolle anstreben10,11.

Libellen und Libellen aus der Insektenordnung Odonata übertreffen in puncto Flugleistung fast jedes andere Insekt. Dank ihrer hochspezialisierten Flügel1,2,3,4,5,6,7,8,9 weisen sie einen faszinierend raffinierten Flug auf. Viele der Flügelmerkmale, einschließlich Gradienten der Materialeigenschaften12,13 und der Dicke14,15, Venationsmuster2,16,17, Riffelung18,19, Nodus16,20, Pterostigma21, Venenverbindungen und gelenkassoziierte Stacheln22,23, Resilinflecken24,25, 26, die Ultrastruktur der Venen23,27, die Flexionslinien28 und der Basalkomplex4,29,30 tragen zur automatischen Verformbarkeit der Odonatanflügel und insbesondere zur Bildung der Flügelwölbung bei. Eine weithin akzeptierte, aber noch nicht explizit überprüfte Hypothese besagt, dass der Basalkomplex – eine dreidimensionale Struktur an der Flügelbasis mit einer speziellen Anordnung von Venen – der Schlüssel zur Bestimmung der Qualität von Flügeldeformationen bei Odonatan-Arten ist2,16,29. Obwohl Form, Dimension und Position des Basalkomplexes innerhalb des Flügels, der einen großen Teil der proximalen Region des Flügels ausmacht, darauf schließen lassen, dass dies eine vernünftige Hypothese sein könnte, handelt es sich bei den Literaturdaten größtenteils um beschreibende und quantitative und/oder systematische Untersuchungen davon Die Rolle des Basalkomplexes bei Flügelverformungen ist immer noch selten4,31,32. Eine umfassende Studie, die einen Zusammenhang zwischen der Struktur, dem Material und der mechanischen Leistung des Basalkomplexes herstellt, kann uns helfen, diese Literaturlücke zu schließen. Dies ist das übergeordnete Ziel dieser Studie.

Hier haben wir selektiv drei Arten von Odonata gesammelt, darunter Ischnura elegans (Coenagrionidae), Calopteryx splendens (Calopterygidae) und Sympetrum vulgatum (Libellulidae) mit morphologisch unterschiedlichen Basalkomplexen und Flugstilen. Wir verwendeten eine Kombination aus experimentellen Methoden und bildgebenden Verfahren, darunter Rasterelektronenmikroskopie (REM), Mikrocomputertomographie (Mikro-CT), konfokale Laser-Scanning-Mikroskopie (CLSM), Weitfeld-Fluoreszenzmikroskopie (WFM), mechanische Tests und Finite Elementanalyse (FEA), parametrische Modellierung, Konzeptdesign und 3D-Druck, um (1) sowohl die Struktur als auch das Material des Basalkomplexes zu untersuchen, (2) zu charakterisieren, wie sie das mechanische Verhalten des Basalkomplexes beeinflussen, (3) die zu bestimmen Rolle des Basalkomplexes bei Flügelverformungen und (4) Verwendung flügelinspirierter Designkonzepte in einer realen Anwendung. Unsere Ergebnisse sind von Bedeutung, da sie nicht nur unser Verständnis der Biomechanik von Insektenflügeln verbessern, sondern auch die Gestaltung formverändernder Strukturen beeinflussen, die keine komplizierten aktiven Kontrollen erfordern.

Der Basalkomplex ist eine gewellte 3D-Struktur an der Flügelbasis von Odonata-Flügeln, die aus mehreren Strukturelementen bestehen kann, darunter Arculus, Diskoidzelle, Dreieck, Subdreieck, Mediokubitalstab, zusammengesetzte Vene und ein Netzwerk miteinander verbundener Venen (Abb. 1A– D). Obwohl die strukturelle Gestaltung der Basalkomplexe verschiedener Flügel einige Gemeinsamkeiten aufweist, sind sie morphologisch unterschiedlich und ihre Gestaltung variiert von einer Art zur anderen. Wir verwendeten SEM, CLSM, WFM und Mikro-CT, um die Struktur und Materialeigenschaften des Basalkomplexes der Vorderflügel der beiden Libellen I. elegans und C. splendens sowie der Vorder- und Hinterflügel der Libelle S. zu untersuchen. vulgatum, als drei Vertreter der Ordnung Odonata (Abb. 1, ergänzende Abb. S1, ergänzende Videos S1–S4). Es ist wichtig zu beachten, dass die Vorder- und Hinterflügel der Libellen (Zygoptera) nahezu identisch sind, während sie bei Libellen (Anisoptera) ziemlich starke Unterschiede aufweisen.

A–D Basalkomplex des Vorderflügels (A) und Hinterflügels (B) der Libelle S. vulgatum, des Vorderflügels (C) des Kleinlibellen I. elegans und des Vorderflügels (D) des Kleinlibellen C. splendens (gemäß der Nomenklatur von Rehn, 2003) . Die Flügel sind von der Rückseite aus dargestellt, wobei „+“ und „–“ angeben, ob die Adern in Bezug auf die Mittellinie des Flügels angehoben (Hügel) oder abgesenkt (Tal) sind. Rote Bereiche zeigen die scheibenförmigen Zellen. AA Analvene anterior, C Rippenvene, CuA Cubitalvene anterior, CuP Cubitalvene posterior, IR interkalierte Vene, MA Medianvene anterior, MP Medianvene posterior, RA Radialvene anterior, RP Radialvene posterior, ScA Subkostalvene anterior, ScP subkostal Vena posterior. Maßstabsbalken: 0,5 cm (A, B, D), 0,2 cm (C).

Die Basalkomplexe der untersuchten Arten sind gewellte Strukturen mit einer Vielzahl von Venenverbindungen, Resilinflecken und einem Netzwerk aus Venen und den Membranen dazwischen, die einen großen Teil der Flügelbasis ausmachen (Abb. 1, ergänzende Abb. S1). Sie können anhand ihrer Struktur und Materialzusammensetzung zwischen den Arten unterschieden werden. Der Basalkomplex der Kleinen Libelle I. elegans ist vom Design her am einfachsten; Es besteht aus einem Arculus und einer diskoidalen Zelle sowie dem kleinsten Venennetz (Abb. 1B). Seine dorsal-ventralen Wellenmuster sowie die dorsal-ventrale Verteilung der Resilinflecken sind asymmetrisch (ergänzende Abbildung S3). Der Basalkomplex des Großen Libellen C. splendens ist ebenfalls relativ einfach aufgebaut, weist aber mehr Strukturelemente auf als der von I. elegans. Es umfasst einen Mediokubitalbalken, eine zusammengesetzte Vene und ein dichtes Venennetzwerk (Abb. 1C). Im Gegensatz zu dem, was bei den Flügeln von I. elegans beobachtet wurde, sind sowohl die dorsal-ventralen Wellenmuster als auch die dorsal-ventrale Verteilung der Resilinflecken nahezu symmetrisch (ergänzende Abbildung S5A, Q). Die Libelle S. vulgatum besitzt den strukturell komplexesten Basalkomplex unter den untersuchten Arten (Abb. 1A, B). Es hat einen Arculus und eine scheibenförmige Zelle, die in zwei Unterelemente namens Dreieck und Unterdreieck unterteilt ist, die sich beide in den Vorder- und Hinterflügeln grundlegend unterscheiden. Die Wellenmuster und die Verteilung der Resilingelenke weisen eine dorsoventrale Asymmetrie auf. Darüber hinaus weisen die Flügel von S. vulgatum im Vergleich zu beiden Damselfly-Arten eine höhere Häufigkeit doppelt flexibler Gelenke auf (Abb. 2Ai–Aviii, 2Bi–Bviii, ergänzende Abb. S2 und S4).

A Rasterelektronenmikroskopische (REM) Bilder des Vorderflügels. REM-Bilder des Arculus (Avii, Aviiii) und der basal-vorderen Ecke (Av, Avi), der apikal-vorderen Ecke (Ai, Aii) und der hinteren Ecke (Aiii, Aiv) des Dreiecks. Venationsmuster des Basalkomplexes des Vorderflügels (Aix). Die dorsale und ventrale Seite sind durch nach unten bzw. nach oben zeigende Pfeile gekennzeichnet. B Konfokale Laser-Scanning-Mikroskopie (CLSM)-Projektionsbilder mit maximaler Intensität, die das Vorkommen von Resilin im Arculus (Bvii, Bviii) und den Ecken des Dreiecks zeigen: basale Ecke (Bv, Bvi), apikale Ecke (Bi, Bii) und die hintere Ecke (Biii, Biv). Die blaue Farbe weist auf das Vorhandensein von Resilin hin. Rote und grüne Farben zeigen stark sklerotisierte bzw. weniger sklerotisierte Nagelhaut. Verbreitungskarte von Resilin-Pflastern (Bix). Das Vorkommen von Resilin wird durch die blaue Farbe entsprechend seiner Lage im Flügel (dorsal oder/und ventral) veranschaulicht. Weiße Kreise weisen auf fest verbundene Gelenke hin, denen Resiliin fehlt. Der graue Bereich veranschaulicht die Analschleife (Aix, Bix). C Ergebnisse der mechanischen Prüfung der Flügelverformbarkeit. Intakte und beschnittene Vorderflügel waren von der Rücken- und Bauchseite abgelenkt. Repräsentative Kraft-Weg-Kurve aus dem Vorderflügel (Ci). Biegemomente, die zum Auslenken der Flügel erforderlich sind (Cii). Die oberen, mittleren, unteren Linien und Punkte in Box-and-Whisker-Diagrammen sind jeweils das untere Extrem, der Median, das obere Extrem und die Ausreißerdaten. Ciii–Cx Höhenprofile des Vorderflügels. Intakte und beschnittene Vorderflügel waren von der Rücken- und Bauchseite abgelenkt. Resultierende Höhenprofile vor (Ciii, Civ, Cvii, Cviii) und nach (Cv, Cvi, Cix, Cx) Durchbiegung. Nach unten und oben zeigende Pfeile zeigen die Seite an, von der Kräfte ausgeübt wurden (dorsale Seite: Ciii–Cvi und ventrale Seite: Cvii-Cx). D Mechanismus der Verformung des Basalkomplexes (Di), wenn er Kräften auf der ventralen (Dii) und der dorsalen Seite (Diii) ausgesetzt wird. Ac arculus, Cr-Kreuzvene, Cu-Vene cubitalis, CuA-Vene cubitalis anterior, M-Vene medianus, MA-Vene medianus anterior, Mb-Medokubitalbalken, MP-Vene medianus posterior, RA-Vene radialis anterior, RP-Vene radialis posterior. Maßstabsbalken: 0,5 mm (Aix, Bix), 100 µm (Ai, Aii, Av, Avi, Bi, Bii, Bv, Bvi), 250 µm (Aiii, Aiv, Biii, Biv), 500 µm (Avii, Aviii, Bvii, Bviii).

Die beobachteten Unterschiede in den Struktur- und Materialeigenschaften des Basalkomplexes zwischen den untersuchten Arten werfen eine interessante Frage auf: Wie beeinflussen diese Unterschiede das mechanische Verhalten des Basalkomplexes und des gesamten Flügels? Um diese Frage zu beantworten, haben wir die Verformungen der Flügel im Flug reproduziert, indem wir sie einer Punktkraft aussetzten, die von unten auf die hintere Radialvene (RP) ausgeübt wurde (ergänzende Abbildung S21), da diese Belastung zu ähnlichen Verformungen wie den gezeigten führen kann an den Flügeln im Flug29. Wir haben die mechanischen Tests an den Vorderflügeln der Libellen I. elegans und C. splendens sowie an den Vorder- und Hinterflügeln der Libellenart S. vulgatum durchgeführt. Alle Experimente wurden an lebenden Exemplaren durchgeführt, da Insektenflügel lebende Systeme sind, die Hämolymphe in ihren Venen enthalten und deren Eigenschaften sich bei Entfernung aus dem Körper ändern würden33,34. Um den Einfluss der Verformungen am Flügelscharnier auf die Ergebnisse zu vermeiden, wurden die Flügel an ihrer Basis mit Bienenwachs fixiert. Wir haben die Flügel in zwei Gruppen unterteilt: intakte und geschnittene Flügel. Bei den abgeschnittenen Flügeln war etwa ein Drittel des Flügels von der Basis entfernt, der Rest des Flügels wurde entfernt. Durch das Testen der beiden Flügelgruppen konnten wir das mechanische Verhalten des Basalkomplexes sowohl innerhalb des Flügels als auch isoliert untersuchen.

Die erste interessante Beobachtung war, dass die Kraft, die erforderlich ist, um die Flügel um 10 % des Hebelarms auszulenken (d. h. der Abstand zwischen der ausgeübten Kraft und der Fixierungsstelle), nahezu linear mit der Verschiebung zunahm (Abb. 2Ci, ergänzende Abbildungen S3– S5). Dies gibt die lineare Reaktion des Flügels auf Kräfte/Verschiebungen an, die in diesem Bereich wirken. Zweitens verursachte die Anwendung einer Kraft auf die dorsale Seite des Vorderflügels von S. vulgatum beispielsweise nur eine geringe Verformung im Basalkomplex (Abb. 2Ciii, Cv). Im Gegensatz dazu führte eine auf die ventrale Seite ausgeübte Kraft zu einer deutlichen Verformung des Basalkomplexes, der ebenfalls einen gewölbten Abschnitt bildete (Abb. 2Cvii, Cix). Ein Vergleich der Ergebnisse der intakten und verkürzten Flügel zeigte, dass die Verformungsmuster der intakten Flügel und der geschnittenen Flügel unabhängig von der Richtung der ausgeübten Kraft ähnlich waren (Abb. 2Ciii – Cx, ergänzende Abbildungen S3 – S5). Sowohl bei dorsalen als auch ventralen Belastungen wurden die in den gesamten Flügeln beobachteten Verformungen durch diejenigen des Basalkomplexes beeinflusst – die Anwendung einer Kraft auf die ventrale Seite der Flügel führte zu einer Wölbungsbildung (Abb. 2Cvi, Cx). Der einzige Unterschied bestand darin, dass die Wölbungsbildung bei geschnittenen Flügeln leicht in Richtung der Flügelbasis verschoben war, ein Effekt, der auf das Fehlen des Pterostigmas in den geschnittenen Flügeln als Gegengewicht an der Flügelspitze zurückzuführen sein kann19. Diese Ergebnisse legen nahe, dass die zwei Drittel der Flügeldomäne distal des Basalkomplexes einen vergleichsweise geringen Einfluss auf das Flügeldeformationsmuster haben könnten, ein Befund, der die zuvor erwähnte Hypothese stützt.

Der Verformungsmechanismus ist relativ einfach, aber sehr effektiv (Abb. 2Di–Diii). Wenn die Kraft von ventral auf die Vena radialis posterior (RP) ausgeübt wird, hebt RP die Vena radialis anterior (RA) an und hebt sie an. Durch die Anhebung der V. radialis anterior (RA) bewegt sich der Vorderkantenholm leicht nach unten. Die Drehung des Flügels um die Achse der Medianvene anterior (MA) senkt die Hinterkante. Diese Verformung geht mit der Drehung des Dreiecks und Unterdreiecks einher, wodurch die Wölbung gefördert wird. Der Verformungsmechanismus ist bei den untersuchten Flügeln nahezu derselbe und ähnelt dem zuvor für vergleichsweise einfache Diptera-Flügel beschriebenen (weitere Informationen finden Sie in der Ergänzenden Anmerkung 1).

Ein interessanter Befund ist, dass die Flügel sowohl der Kleinlibelle I. elegans als auch der Libelle S. vulgatum (Abb. 2C, ergänzende Abbildungen S3 und S4) asymmetrische Verformungsmuster aufwiesen, wenn sie nach oben und unten gebogen wurden, während die Flügel der Kleinlibelle C. splendens zeigte eine nahezu symmetrische Verformung (Ergänzende Abbildungen S5 und S10). Insbesondere bei den Flügeln von S. vulgatum wurde zwar kein signifikanter Unterschied in den Biegemomenten festgestellt, die zum Auslenken der Flügel zwischen den beiden entgegengesetzten Richtungen erforderlich sind, ein auf die Flügel ausgeübter Druck führte jedoch nur dann zu einer Wölbungsbildung, wenn sie auf der Bauchseite belastet wurden (Abb. 2Cii–Cx, ergänzende Abb. S3). Dies ist das charakteristische asymmetrische Verformungsmuster der Libellenflügel, das beim Abschlag Auftrieb erzeugt29. Diese dorsal-ventrale Asymmetrie ist wahrscheinlich das Ergebnis der Verteilung asymmetrischer Gelenke und vorgewölbter Querschnitte der Flügel (Abb. 2B, ergänzende Abb. S2), die bei Flügeln von C. splendens weniger offensichtlich sind (ergänzende Abb. S5).

Um besser zu verstehen, wie der Basalkomplex die Flügelverformungen beeinflusst, haben wir eines der bislang umfassendsten Finite-Elemente-Modelle von Insektenflügeln entwickelt. Dies ist ein Modell des Vorderflügels der Libelle S. vulgatum, das viele morphologische Details der Flügel enthält, darunter Längsadern, Queradern, Venenverbindungen, geschichtete Struktur der Venen, Resilinflecken, Nodus, Pterostigma, Wellenmuster und Membranen (Ergänzende Abbildung S11). Mit diesem Modell untersuchten wir den Einfluss des Basalkomplexes auf die Qualität und Quantität der Flügelbiegung, -verdrehung und -wölbung. Nachdem wir die Gültigkeit des Modells und seine Genauigkeit bei der Simulation der Flügelreaktion auf Belastungen überprüft hatten (siehe „Methoden“ und ergänzende Abbildung S12), entfernten wir den Basalkomplex, indem wir ihn als flache Platte modellierten. Wir fanden heraus, dass die Entfernung des Basalkomplexes vom Flügel seine Verformungen merklich veränderte; Die Flügelbiegung nahm um das 1,7-fache zu, der Flügel verdrehte sich in die entgegengesetzte Richtung und die Flügelwölbung verringerte sich um das 1,7-fache (Abb. 3A, 3Bi–Bii, ergänzende Abb. S13). In Anbetracht der schädlichen Auswirkungen der Flügelbiegung und der Bedeutung der Flügelverdrehung und -wölbung für die aerodynamische Lasterzeugung legen die Ergebnisse nahe, dass der Basalkomplex eine Schlüsselrolle bei den automatischen Formänderungen der Flügel spielt, was unsere Experimente an echten Flügeln unterstützt.

A Biegung, Verdrehung und Wölbung bei Flügelmodellen mit und ohne Basalkomplex. VB und VA beziehen sich auf das Volumen unter dem Flügel vor und nach der Verformung. B Verformung des Flügels mit und ohne Basalkomplex aus der Draufsicht. C Auswirkung von Variationen der geometrischen Parameter des Basalkomplexes auf die Wölbungsbildung. Das Panel zeigt die perspektivische Ansicht (Ci) und die Draufsicht (Cii) des Basalkomplexes. Zu den geänderten geometrischen Parametern gehören der Außenwinkel des Dreiecks (α), der Innenwinkel des Dreiecks (β), der Rotationswinkel der Längsadern (δ), der Rotationswinkel des Dreiecks (ψ), der Rotationswinkel des Unterdreiecks (γ) und die Neigungstiefe des Dreiecks (η). Die in den realen Flügeln gemessenen Winkel werden durch eine rote Umrandung hervorgehoben.

Wir haben unser umfassendes numerisches Modell in einer Vergleichsstudie verwendet, um zu verstehen, wie Änderungen der geometrischen Parameter des Basalkomplexes, einschließlich der in Abb. 3Ci, Cii gezeigten, die Bildung der Flügelwölbung beeinflussen können. Mit Ausnahme des Rotationswinkels δ der Längsadern, der mit zunehmendem Winkel einen linear abnehmenden Trend zeigt, führte die Variation anderer geometrischer Parameter zu nichtlinearen Änderungen der Flügelwölbung. Unter den untersuchten Parametern hatte der Parameter „Rotationswinkel der Längsvenen δ“ den stärksten Einfluss; Eine Änderung des Winkels um 16 Grad erhöhte den Sturz um das 1,4-fache (Abb. 3C, ergänzende Abbildungen S14–S19). Der Unterdreiecksdrehwinkel γ hingegen hatte den geringsten Einfluss auf die Flügelwölbung. Interessanterweise zeigte das Basalkomplexmodell mit geometrischen Parametern wie denen des Basalkomplexes des Vorderflügels von S. vulgatum eine der größten Wölbungen unter allen Modellvarianten (Abb. 3C). Dies ist wichtig, da es auf die Anpassung des Flügelbasalkomplexes hindeutet, um im Flug gewölbte Abschnitte zu entwickeln, ein Phänomen, das die Fähigkeit der Flügel zur Erzeugung aerodynamischer Kräfte erhöhen kann.

Die hier untersuchten Designstrategien des Basalkomplexes zeigten, dass der Basalkomplex ein automatischer Mechanismus zur Formveränderung ist, der bei Belastung seine Konfiguration ändern kann, um eine gewölbte Form zu bilden. Der Basalkomplex stellt in der Tat ein eindrucksvolles Beispiel dar, das Studien zur mechanischen Intelligenz (MI) unterstützen kann, einem neuen Forschungsgebiet, das von der Natur inspirierte Mechanismen für automatische Anpassungsfähigkeit nutzt und sie auf die Gestaltung von Strukturkomponenten anwendet35. Im Allgemeinen kann dieser Mechanismus die Gestaltung formverändernder Strukturen inspirieren, die keine komplizierten Betätigungen erfordern, um ihre Funktionalität zu erreichen. Insbesondere der Basalkomplex kann es uns ermöglichen, bioinspirierte symmetrische und asymmetrische Formänderungsmechanismen für eine Vielzahl von High-Tech-Anwendungen zu entwickeln, wie etwa Schlagflügelroboter, formadaptive Turbinenschaufeln, formadaptive Flugzeugflügel und Flugzeugflügelklappen und formadaptive Autospoiler.

Unter Verwendung des konzeptionellen parametrischen Designs haben wir hier ein vereinfachtes Modell entwickelt, das vom Flügelbasalkomplex inspiriert ist. Der bioinspirierte Mechanismus besteht aus Gliedern, die über Wellen und Stiftgelenke miteinander verbunden sind (Abb. 4Ai, ergänzende Abb. S21). Um die Gelenkbewegungen zu steuern, haben wir einen Rahmen entworfen, der einige Stiftschlitzverbindungen enthielt (Abb. 4Aii, ergänzende Abb. S21). Durch Aufbringen einer nach oben gerichteten Kraft auf die Verbindung RP bewegt sich der mittlere Teil des Mechanismus nach oben, während die Hinterkante nach unten gedrückt wird, wodurch eine gewölbte Konfiguration entsteht, die der bei natürlichen Flügeln ähnelt (Abb. 4Aiii, Aiv, Zusatzvideo). S5). Anhand eines 3D-gedruckten Prototyps haben wir die Funktionalität unseres bioinspirierten Designs in der Praxis getestet (Abb. 4Bi–Bii). Es stellte sich heraus, dass es sich um einen einfachen, aber funktionellen Mechanismus handelt, der leicht hergestellt und einfach montiert/demontiert werden kann. Am Beispiel verformbarer Rotorblätter einer Windkraftanlage haben wir in einem Konzeptentwurf gezeigt, dass der Mechanismus potenziell in der Lage ist, die Form der Flügelsehnenkrümmung der Rotorblätter und ihres Anstellwinkels bei variierenden Windkräften automatisch zu steuern und so ihre Effizienz zu steigern (Abb. 4C, 4Di–Diii)36,37,38,39,40. Unser vorgeschlagener formverändernder Mechanismus kann Vorteile gegenüber herkömmlichen Rotorblättern von Windkraftanlagen bieten, die nur bei bestimmten Betriebspunkten effizient arbeiten, oder gegenüber formverändernden Rotorblättern, die komplexe Motorsteuerungssysteme und/oder intelligentes Materialdesign erfordern36,37,38,39, 40.

Ein bioinspirierter Formänderungsmechanismus mit der Fähigkeit, seine Konfiguration zwischen Modus a (Ai, Aii) und Modus b (Aiii, Aiv) zu ändern. B 3D-Druck und Tests. 3D-gedruckter Mechanismus im Modus a (Bi), im Modus b (Bii). C Konzeptionelle Turbinenschaufel. D Anwendung des bioinspirierten Mechanismus bei der Formänderung einer Turbinenschaufel im Modus a (Anfangskonfiguration) (Di) und im Modus b (gewölbte Konfiguration) (Dii). Diii Eine perspektivische Ansicht des Mechanismus. Die Hinterkante.

In dieser Studie verwendeten wir erwachsene Libellen Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) (Coenagrionidae) und Calopteryx splendens (Harris, 1782) (Calopterygidae) sowie erwachsene Libellen Sympetrum vulgatum (Linnaeus, 1758) (Libellulidae). Diese Arten wurden verwendet, da sie unterschiedliche Flügelmorphologien aufweisen: I. elegans hat kleine Flügel mit relativ einfacher Architektur, C. splendens ist eine große Libelle mit einem dichten Netzwerk aus verstärkenden Adern und S. vulgatum ist eine mittelgroße Libelle mit Vorder- und Hinterflügeln Hinterflügel, die sich in Blattaderung und Form unterscheiden und im Gegensatz zu den beiden anderen Libellenarten breitbasige Flügel haben. Die für diese Studie verwendeten Exemplare wurden 2016 in Kiel, Deutschland (I. elegans, C. splendens und S. vulgatum) und 1997 auf der Krim, Ukraine (C. splendens) gesammelt.

Für die mechanische Prüfung verwendeten wir ausschließlich frische Flügel männlicher Individuen von I. elegans und S. vulgatum, die mit Genehmigung des Landesamtes für Natur und Umwelt des Landes Schleswig-Holstein (LANU) gefangen wurden. Wir haben frische Exemplare verwendet, da sich die Eigenschaften der Flügel durch Austrocknung verändern können. Vor dem Experiment wurden die Insekten mit CO2 betäubt.

Der Basalkomplex der Flügel wurde mit REM untersucht. Vor dem SEM wurden luftgetrocknete Flügel der männlichen Probe mit einem Hochvakuum-Sputterbeschichter (Leica SCD 500, Leica Microsystems GmbH, Wetzlar, Deutschland) mit einer 10 nm dicken Gold-Palladium-Schicht zerstäubt. Für das REM wurde ein Hitachi TM3000 Tischmikroskop (Hitachi High-Tech. Corp., Tokio, Japan) mit einer Beschleunigungsspannung von 15 kV und einer Vergrößerung von 100- bis 600-fach verwendet.

Um die Morphologie des Basalkomplexes der Odonata-Flügel zu untersuchen, verwendeten wir Mikro-CT-Scans. Hierzu wurden luftgetrocknete Flügel mit einem Desktop-Mikro-CT-Scanner Skyscan 1172 (Bruker micro-CT, Kontich, Belgien) gescannt. Aufgrund der Ähnlichkeit der Vorder- und Hinterflügel bei Kleinlibellen wurden nur die Vorderflügel von I. elegans und C. splendens untersucht. Die Proben wurden bei einer Quellenspannung von 35–40 kV und einem Quellenstrom von 216–250 μA gescannt (Ergänzungstabelle S1). Für die 3D-Rekonstruktion des Basalkomplexes verwendeten wir NRecon (Bruker micro-CT, Kontich, Belgien) und erzeugten Bilder mit Pixelgrößen von 2,67–5,00 µm. Verarbeitung und Visualisierung erfolgten mit Amira 6.0.1 (FEI Visualization Science Group, Berlin, Deutschland).

Flügel männlicher und weiblicher Exemplare wurden mit einem CLSM untersucht, wodurch wir die Unterschiede in der Materialzusammensetzung anhand ihrer unterschiedlichen Autofluoreszenzeigenschaften charakterisieren konnten41. Das Elastomerprotein Resilin hat ein sehr schmales Wellenlängenband von etwa 420 nm, in dem es blaue Autofluoreszenz aussendet (Andersen und Weis-Fogh 1964), was die Identifizierung von Resilin-dominierenden Bereichen ermöglicht (Ergänzende Abbildungen S6–S9).

Für CLSM wurden luftgetrocknete Flügel 24 Stunden lang in einer 10:1-Mischung aus destilliertem Wasser und phosphatgepufferter Kochsalzlösung (PBS) rehydriert. Nach kurzem Eintauchen in 70 %iges Ethanol wurden die Flügel in Glycerin (≥99,5 % wasserfrei) auf einem Glasobjektträger eingebettet und mit einem Deckglas abgedeckt. Um einen direkten Kontakt zwischen Flügeln und Deckgläsern zu verhindern, wurden am Objektträger fünf Verstärkungsringe (für Büroarbeiten) angebracht. Die Flügel wurden mit einem CLSM Zeiss LSM 700 (Carl Zeiss MicroImaging GmbH) sichtbar gemacht, das mit einem aufrechten Mikroskop (Zeiss Axio Imager.M1m) ausgestattet war. Beim Scannen wurden vier Laser mit den Wellenlängen 405, 488, 555 und 639 nm verwendet. Ein Bandpass-Emissionsfilter, der 420–480 nm durchlässt, und drei Langpass-Emissionsfilter mit ≥490, ≥560 und ≥640 nm wurden verwendet, um das von den Proben emittierte Licht zu sammeln. Verstärkung und Intensität für jeden Laser wurden manuell angepasst, um eine Übersättigung zu vermeiden. Die Proben wurden nacheinander mit den vier Lasern angeregt und Bilder mit einem Liniendurchschnitt von zwei aufgenommen. Die Lochgröße wurde auf 1 AE (Airy Unit) eingestellt.

Für die gesamte Dicke der Probe wurden überlappende optische Bildstapel erstellt. Basierend auf den gesammelten Bildstapeln wurden mit der Software ZEN 2009 Projektionen maximaler Intensität erstellt, wobei Farben bestimmte erkannte Wellenlängen darstellen (blau für 420–480 nm, grün für ≥560 nm und rot für ≥560 und ≥640 nm).

Um die Verteilung von Resilin in Venengelenken zu testen, verwendeten wir als ergänzende Methode zum CLSM die Fluoreszenzmikroskopie (FM). Zu diesem Zweck untersuchten wir Proben mit einem Zeiss Axioplan-Fluoreszenzmikroskop (Carl Zeiss Microscopy GmbH, Deutschland). Die Vorbereitungsmethode ist die gleiche wie für das CLSM. Zur Visualisierung der Autofluoreszenz von Resilin war das Mikroskop mit einem DAPI-Filtersatz mit einem Bandpass-Anregungsfilter, der 321–378 nm durchlässt, und einem Bandpass-Emissionsfilter, der 420–470 nm durchlässt, ausgestattet. Die Lichtintensität wurde manuell angepasst, um eine optimale Sättigung zu erreichen. Die Bilder wurden mit einer Zeiss Axio Cam Mrc (Carl Zeiss Microscopy GmbH, Deutschland) und der Software Zeiss Efficient Navigation (Carl Zeiss MicroImaging GmbH) aufgenommen. Die Flügel wurden sowohl von der Rücken- als auch von der Bauchseite her untersucht.

Es wurden Experimente durchgeführt, um die Verformung der Flügel unter Belastung zu charakterisieren. Für jede Probe haben wir Kräfte, Verschiebungen und 3D-Verformungsmuster der Flügel aufgezeichnet. Für die Experimente wurden frisch getötete jeweils fünf männliche Individuen der Arten I. elegans, C. splendens und S. vulgatum verwendet. Um eine Austrocknung zu verhindern, die die Materialeigenschaften und damit das mechanische Verhalten der Flügel verändern kann, wurden die Tests an lebenden Insekten durchgeführt und ein Tropfen Bienenwachs verwendet, um die Flügel an ihren Gelenken am Körper zu befestigen (Ergänzung Abb. S22).

Für Kraftmessungen während der Flügelauslenkung verwendeten wir einen 10-g-Kraftsensor (WPI Fort 10g, World Precision Instruments, Florida, USA), der an ein MP 100-Datenerfassungssystem (Biopac System Inc, Goleta, CA) angeschlossen war (ergänzende Abbildung S22). . Die Datenerfassungsrate wurde auf 2000 Hz eingestellt. Die Flügel wurden abgelenkt, indem eine Punktkraft auf die hintere Radialvene (RP) in einem Abstand von ca. 30 % der Flügellänge von der Flügelbasis ausgeübt wurde (ergänzende Abbildung S22). Es wird erwartet, dass dadurch die Verformung der Flügel im Flug reproduziert wird29. Die Kraft wurde mit der stumpfen Seite eines am Kraftsensor befestigten Insektenstifts ausgeübt. Die Verschiebungen des Kraftsensors wurden mithilfe eines Mikromanipulators (Physik Instrumente (PI) GmbH & Co. KG, Karlsruhe, Deutschland) über die Software PIMikroMover 2.4.4.6 präzise gesteuert. Die Verschiebegeschwindigkeit wurde auf 0,05 mm/s eingestellt. Auf jede Probe wurde eine Verschiebung von 10 % der Flügellänge ausgeübt. Die Daten des Datenerfassungssystems wurden im Verlauf der Verladung mit der Software AcqKnowledge 3.7 aufgezeichnet. Das Experiment wurde unter dem 3D-Messmikroskop Keyence VR300 (Keyence Microscope Europe, Mechelen, Belgien) durchgeführt, das es uns ermöglichte, das 3D-Profil der Flügel vor und nach der Belastung zu erfassen. Die Experimente wurden sowohl auf der Rücken- als auch auf der Bauchseite der Flügel durchgeführt.

Das Testverfahren wurde für Flügel wiederholt, bei denen zwei Drittel der Flügellänge vom distalen Teil entfernt wurden (dh nur der Basalkomplex blieb übrig). Dadurch konnten wir die Verformungen der intakten und geschnittenen Flügel vergleichen und die Rolle des Basalkomplexes bei Flügelverformungen charakterisieren. Die Prüfung jeder Probe dauerte nie länger als 2 Stunden.

Mithilfe der Finite-Elemente-Analyse haben wir den Einfluss des Basalkomplexes und seiner geometrischen Parameter auf die mechanische Reaktion der Flügel auf Belastung untersucht. Zu diesem Zweck haben wir mithilfe der computergestützten Designsoftware CATIA v5 (Dassault Systèmes, Sureness, Frankreich) auf Basis der Daten aus Mikro-CT und SEM ein detailliertes 3D-Modell des Vorderflügels der Libelle S. vulgatum entwickelt. In diesem Modell wurden die wichtigsten Strukturmerkmale von Flügeln modelliert, einschließlich der Wellen, der Vorkrümmung, des Dickengradienten, der Längsadern, der Queradern, des Basalkomplexes, der Resilinverbindungen und der resilinreichen Schichten innerhalb der Adern. Der Dickegradient umfasste Änderungen sowohl in der Dicke der Membranen als auch der Rippenvene. Wir haben diesen Gradienten anhand der von Jongerius und Lentink14 gemeldeten Daten entwickelt. Konkret haben wir die Dicke der Membran so eingestellt, dass sie sich von 20 auf 5 μm ändert. In den dicksten Bereichen haben wir den Radius und die Dicke der Rippenvene auf 80 μm bzw. 40 μm festgelegt, und in den dünnsten Bereichen auf 50 μm bzw. 20 μm. Wir haben auch einige vereinfachende Annahmen getroffen, indem wir die Venen (mit Ausnahme der Rippenvene) im gesamten Modell als kreisförmige Röhren mit einem konstanten Radius und einer konstanten Dicke von 20 μm bzw. 7 μm betrachteten. Resilin-Patches wurden durch Verbindungen verschiedener modellierter Materialien in der Baugruppe modelliert, unabhängig davon, ob sie sich auf der dorsalen oder ventralen Seite befanden.

Um die Rolle des Basalkomplexes bei der Flügelverformbarkeit zu quantifizieren, haben wir ein weiteres Modell entwickelt, indem wir den Basalkomplex vom Flügel entfernt haben. Mit anderen Worten: Das zweite Modell ist dasselbe wie unser Referenzmodell, mit der Ausnahme, dass der basale Teil des Modells flach ist.

Als nächstes entwickelten wir durch Änderung der geometrischen Parameter des Modells des S. vulgatum-Vorderflügels 27 Modelle mit unterschiedlichen Morphologien des Basalkomplexes für eine vergleichende Studie. Die Modelle, bei denen die geometrischen Parameter in festgelegten Intervallen geändert wurden, ermöglichten es uns, den Einfluss der geometrischen Parameter des Basalkomplexes auf seine Wölbungsbildung zu quantifizieren. Die in unsere Studie einbezogenen geometrischen Parameter waren der Außenwinkel des Dreiecks (α), der Innenwinkel des Dreiecks (β), der Rotationswinkel des Unterdreiecks (γ), der Rotationswinkel der Längsadern (δ), die Neigungstiefe des Dreiecks (η) und der Rotationswinkel des Dreiecks (ψ). ) (Abb. 3C). Bei kompletten Flügelmodellen nutzten wir das Volumen unterhalb der Flügel, um die Wölbung zu charakterisieren. Bei Schnittflügelmodellen (nur Modelle des Basalkomplexes) haben wir die Wölbung durch Berechnung der Fläche unterhalb des freien Endes der Modelle charakterisiert, da diese leicht zugänglich war (ergänzende Abbildung S20).

Für Simulationen wurden die Modelle in das Softwarepaket ABAQUS v.6.14 FE (Simulia, Providence, RI) importiert. Der Elastizitätsmodul und das Poisson-Verhältnis wurden auf 3 GPa und 0,49 für Venen und 1,86 GPa und 0,49 für Membranen42,43 festgelegt. Der Elastizitätsmodul und das Poisson-Verhältnis von Resilin betrugen 2 MPa bzw. 0, 4944 (ergänzende Abbildung S11). Die Zwei-Knoten-Balkenelemente B31 und die Allzweck-Schalenelemente S4R wurden zur Modellierung von Adern bzw. Membranen verwendet. Die Modelle wurden den gleichen Belastungs- und Randbedingungen ausgesetzt wie die zuvor beschriebenen mechanischen Tests. Konkret wurden die Flügel an ihrer Basis fixiert (sowohl Verschiebungen als auch Drehungen) und dann einer Verschiebung bei RP von der dorsalen/ventralen Seite ausgesetzt. Um die geeignete Netzgröße zu ermitteln, wurde eine Netzkonvergenzanalyse durchgeführt, die in jeder Simulation zu einigermaßen genauen Ergebnissen führte. Als geeignete Maschenweite für unsere Modelle haben wir die Maschenweite gewählt, bei der sich die Ergebnisse nicht mehr wesentlich ändern.

Um das FEA-Modell zu validieren, verglichen wir die Kraft-Weg-Kurven, die aus den an intakten Flügeln durchgeführten Experimenten erhalten wurden, mit ihren jeweiligen Simulationen (ergänzende Abbildung S12). Dieser Vergleich ermöglichte es uns, die Genauigkeit der Vorhersagen des Modells zu beurteilen. Wir haben die durchschnittliche Steifigkeit beider Flügel und ihrer entsprechenden FEA-Modelle anhand der beiden Kurvensätze gemessen. Unsere Validierungsergebnisse zeigten einen Unterschied von ~12 % zwischen den gemessenen Steifigkeitswerten.

Mithilfe der computergestützten Designsoftware (Rhinoceros 7 3D, Seattle, WA) und des Grasshopper-Plugins haben wir ein parametrisches Modell eines Mechanismus zur Wölbungsbildung entwickelt, der vom Basalkomplex inspiriert ist. Der Mechanismus besteht aus 16 Verbindungen, 10 Wellen und 20 Wellenstiften, die in einem Rahmen montiert sind. Die Abmessungen der Elemente des Mechanismus werden als variable Parameter festgelegt und können angepasst werden, um den Anforderungen verschiedener Designzwecke gerecht zu werden. Der Mechanismus wurde so konzipiert, dass er erhebliche Verformungen erleidet und eine gewölbte Form bildet, wenn er Aufwärts-/Abwärtskräften auf das RP-Gestänge ausgesetzt wird (Abb. 4, ergänzende Abb. S21). Wir haben ein konzeptionelles Modell eines verformbaren Windturbinenblatts weiterentwickelt, um die Anwendung unseres bioinspirierten Mechanismus in einem realen technischen System zu demonstrieren (Abb. 4).

Um die Funktionalität des bioinspirierten Wölbungsbildungsmechanismus in der Praxis zu zeigen, wurden die einzelnen Elemente des Mechanismus zunächst im 3D-Druck hergestellt und anschließend zusammengebaut. Zu diesem Zweck verwendeten wir einen Creality Ender 3 FDM 3D-Drucker (Shenzhen Creality 3D Technology Co Ltd., Shenzhen, China) und Polymilchsäure (PLA)-Filament (Basicfil-Filament, Filamentdurchmesser 1,75 mm). Der Druck erfolgte bei einer Düsentemperatur von 220 °C, einer Betttemperatur von 60 °C und einer Druckgeschwindigkeit von 40 mm/s. Die Schichthöhe wurde auf 0,2 mm eingestellt. Die Teile wurden mit 100 % Fülldichte gedruckt. An den 3D-gedruckten Teilen wurde keine Nachbearbeitung vorgenommen.

Statistische Analysen wurden durchgeführt, um die Biegemomente zu vergleichen, die zur Verformung der Flügel in verschiedenen Zuständen erforderlich sind. Insbesondere haben wir den T-Test verwendet, um die Biegemomente zwischen den dorsalen und ventralen Seitenbelastungen zu vergleichen. Wir verwendeten auch eine Varianzanalyse (ANOVA), um die Biegemomente zwischen intakten und geschnittenen Flügeln zu vergleichen.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Die Autoren erklären, dass die Daten, die die Ergebnisse dieser Studie stützen, im Papier und seinen ergänzenden Informationsdateien verfügbar sind. Konkret sind die Daten aus mechanischen Tests und numerischen Simulationen in der Ergänzungstabelle S2 und den Ergänzungsabbildungen zu finden. S14–19.

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Alireza Sedaghat & Armin Yasamandaryaei

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Hamed Rajabi

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Konzeptualisierung: SG, HR; Aufsicht: SG, HR, AS; Formale Analyse: SR, NNB, HR; Untersuchung – Modellierung und Simulation: SR, RJAG; Untersuchung – Mikroskopie: NNB, HR; Untersuchung – Produktdesign: SHE, AT; Untersuchung – mechanische Prüfung: NNB, HR; Untersuchung – 3D-Druck: AY; Projektadministration: HR; Ressourcen: SG, HR; Methodik: SG, HR; Validierung: SR, RJAG; Visualisierung: AT, SHE, NNB; Schreiben – Originalentwurfsvorbereitung: SHE, NNB, HR; Schreiben – Überprüfen und Redigieren: SHE, AT, AS, SG, HR

Korrespondenz mit Hamed Rajabi.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt Mary Salcedo und Ryan Schwab für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptherausgeber: Luke Grinham und Christina Karlsson Rosenthal. Eine Peer-Review-Datei ist verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Eraghi, SH, Toofani, A., Guilani, RJA et al. Basalkomplex: eine intelligente Flügelkomponente zur automatischen Formveränderung. Commun Biol 6, 853 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-05206-1

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Eingegangen: 12. Februar 2023

Angenommen: 02. August 2023

Veröffentlicht: 17. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-05206-1

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